温度是影响蔬菜生长发育的关键环境因素之一。近年来，全球气温波动加剧，极端高温天气频次增加[1]。据报道，中国在1960～2010年的50年间年平均地表气温上升了1.2 ℃，预计到21世纪末还将上升1～5 ℃，温度的上升必将对作物生长发育带来重大影响[2-3]。
通常情况下，高温胁迫是指温度瞬时升高(一般高于周围环境10～15 ℃)，植物生长发育停止[4-5]。然而高温常伴随着阴雨或干旱等不利天气，严重影响了蔬菜作物的正常生产，增加了农业生产的风险性，降低了广大农户的经济效益和积极性，不利于我国农业健康持续发展。如2015年10～12月暖冬气候，南方地区持续高温，且伴随长时间的阴雨天气，导致浙江临海地区西兰花病害发生严重，很多农户遭受了巨大的经济损失。同时，随着人民生活水平的提高，人们对蔬菜的品质与种类有了更高的追求，既要实现周年生产与供应，又要有丰富的蔬菜新品种。而蔬菜作物对高温逆境如此敏感，使其商品性和营养品质均下降，严重情况下甚至会绝收，因此，加强高温胁迫对蔬菜作物影响的研究，发掘和提高蔬菜作物对高温的适应能力尤为重要。
重庆蔬菜配送中心本文主要综述了高温对蔬菜作物生长发育和生理生化的影响，从经典遗传学、分子标记、热激蛋白、耐热相关基因等方面简述了耐热性机制研究近况，同时对存在的问题和未来的研究方向进行了探讨。以期引起相关学者对蔬菜高温胁迫研究的重视，为加强蔬菜作物耐热性研究提供参考。
1 高温对蔬菜作物生长发育的影响
蔬菜作物在芽苗期、营养生长和生殖生长等时期遇高温，其生长发育、地上与地下部分均会受到不同程度的影响。温度是影响种子萌发的主要因素之一，适宜的温度是种子正常出苗的保障。萌发期遇高温，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均显著下降[6]，菠菜、菜心等蔬菜作物也表现出相同的趋势[7-8]。苗期遇高温，幼苗易徒长，严重时甚至萎蔫和死亡[9]。营养生长期的白菜遇高温则生长缓慢，叶片变黄，死苗率增加[10]。严继勇[11]对热带栽培下的青花菜品种进行了调查，发现花球出现小叶、球散和单球重下降等现象，严重时完全失去商品性，不能形成花球。在生殖生长期间，高温导致花期缩短，花器官发育异常，花粉量和活力降低，授粉受精异常，结籽率下降。同时高温对根系生长也有影响，高温下黄瓜主根变长，变细，侧根增多，根系趋向须根化[12]。
2 高温对蔬菜作物生理生化的影响
2.1 光合作用、呼吸作用和蒸腾作用
植物光合作用对高温较为敏感，尤其是光系统Ⅱ(PSⅡ)。高温胁迫下，PSⅡ电子传递被抑制，光化学效率降低，剩余大量光能，从而产生大量的活性自由基，损害植物的生长发育[13-15]。梁雪等[16]研究发现：高温下不同耐热性的大葱叶片PSⅡ最大光化学效率下降幅度差异显著，主要是因耐热大葱PSⅡ受体侧电子传递体耐热性较强。有学者认为植物遭受中度高温胁迫(30～42 ℃)时，光合作用受抑是可逆的；但在严重高温胁迫(>45 ℃)下，光合机构会受到永久性伤害，光合作用的抑制是不可逆的[17]。吴韩英等[18]对甜椒进行高温胁迫研究发现：严重的高温胁迫下，光合抑制是由非气孔限制引起，而在胁迫较轻时，可能主要是通过气孔限制。
在高温下，耐热性差异的蔬菜作物，其呼吸作用变化也不相同。耐热强的品种会随着温度的升高，呼吸作用增强，但是当温度持续升高并超过一定的限度时，呼吸速率也会下降；而对于不耐热品种，高温会使植物体内酶的活性降低，其呼吸速率一直下降。同时从高温降到常温，耐热品种也较热敏品种恢复到正常呼吸速率快[19]。
在一定温度范围内，温度增加，蒸腾作用增强，对植物可起到降温的作用。但随着温度的升高和时间的延长，植物会因高度的蒸腾作用缺水而受害，此时，植物会维持较低的蒸腾速率以免失水过多而萎蔫甚至死亡[20]。对于耐热品种而言，这种保护作用较热敏品种强[21]。
2.2 膜保护酶系统和渗透调节物质
在高温胁迫下，植物细胞内产生大量剩余自由基，致膜脂过氧化，细胞膜透性发生改变，电解质外渗，对植物造成伤害[22]。为减轻或避免这种伤害，由过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)构成的膜保护酶系统与可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质在活性氧的清除、维护细胞膜的稳定性上起着重要的作用[23-24]。不同品种生菜经高温处理6 d后，各品种的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶含量均比对照有不同程度的上升[25]。初敏等[26]进一步研究发现，在高温胁迫下，耐热萝卜品种通过大幅升高超氧化物歧化酶活性来消除·O2-的伤害，而感热品种通过大幅度升高过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶活性，以清除体内的H2O2，防止活性氧的伤害。
可溶性糖、脯氨酸等是植物重要的渗透调节物质，在调节细胞液的渗透压、增强细胞的吸水、保水能力上起着重要的作用。初敏以2个耐热性差异萝卜品种为试材，研究了高温胁迫下可溶性糖和脯氨酸的变化，发现它们的含量均逐渐升高，但耐热品种叶片中两者的含量显著高于感热品种[26]。李威等[27]在茄子耐热性研究时，发现耐热性与脯氨酸含量的关联达到显著水平。
2.3 内源激素
在高温下，植物内源激素的含量、分布及比例等均会发生变化。众多研究表明，ABA参与植物耐逆反应，并在逆境信号转导以及生理生化保护性反应过程中起着重要的作用[28]。毛胜利等[28]在研究高温胁迫下番茄中ABA变化时，发现番茄耐热品种叶片ABA含量提高的幅度明显大于不耐热品种；耐热品种花器官中ABA含量无论在常温还是在高温下，都高于不耐热品种，推测花器官中形成高水平的ABA对高温胁迫下花粉活力有决定性影响。同样在黄瓜花器官的研究中，其他学者研究结果也表明花药和授粉后子房中的ABA参与了高温胁迫调节反应[29-30]。
此外，对于生长素与细胞分裂素，有学者认为，其在高温下合成水平下降，而乙烯和ABA合成水平增加[31]。但这与学者沈火林等报道有部分不同，其研究发现在32 ℃/22 ℃高温胁迫下，8个耐热性差异的不结球白菜的ABA、GA3、IAA的绝对含量均与品系的耐高温胁迫有显著或极显著的相关性[32]。因此，生长素、细胞分裂素等激素在高温胁迫下究竟扮演什么角色还有待进一步探索。
3 耐热性机制的研究
3.1
重庆蔬菜配送中心耐热性遗传规律
目前，已有学者在不同蔬菜作物上通过建立遗传模型的方法开展耐热性遗传机制的研究。多数学者认为其遗传规律符合加性-显性遗传模型，以加性效应为主。如安凤霞等[33]以耐热性差异的番茄材料为试材，对其F1、F2、B1、B2、P1、P2共6个世代进行了分析，发现其耐热性符合加性-显性遗传模型，以加性效应为主，兼有显性效应。易金鑫等[34]也发现茄子耐热性为不完全显性遗传，受2对以上基因控制，符合加性-显性模型，其中加性效应占更主要成分。张洁等[35]对辣椒耐热性进行研究时，也得到类似的结果。但也有学者认为，耐热性除了加性和显性作用外，还兼受一定的上位性效应影响，吴国胜等[36]研究表明：大白菜的耐热性符合加性-显性-上位性模型，以加性遗传效应为主，兼有上位性效应，显性效应不显著。康俊根等[37]对甘蓝的耐热性进行了分析，显示其遗传特性符合加性-显性-上位性遗传模型，以加性效应为主，兼有上位性效应，显性效应不显著，广义遗传力和狭义遗传力均较高。由此可知，蔬菜作物耐热性的遗传特性基本符合加性-显性遗传模型，不同作物或许会存在一定的差异。
3.2 耐热性分子标记研究
随着分子生物学的迅猛发展，RAPD、SSR等分子标记已在蔬菜作物耐热性研究中发挥愈发重要的作用。郑晓鹰等[38]通过RAPD和AFLP分子标记对大白菜重组近交系群体进行分析，共获得了9个与耐热性QTL紧密连锁的分子标记，分布于大白菜5个连锁群上。许向阳等[39]利用SSR和RAPD分析番茄种质时，筛选到与耐热性相关的1个SSR标记和1个RAPD标记，并利用其对种质资源进行鉴定，准确率达到90%以上。庄影[40]对黄瓜F2群体进行了SSR分子标记分析，构建了遗传连锁图谱，结果检测出1个黄瓜耐热性QTL，位于第5染色体上。分子标记显然已成为发掘耐热标记和鉴定筛选耐热性状的重要技术，如杨洋等[41]搜集并分析了数据库中与耐热性相关的EST序列，开发出EST-SSR分子标记，以期进一步将标记应用于田间材料的筛选。
3.3 热激蛋白的研究
热激蛋白(HSPs)是植物受到逆境胁迫诱导产生的保护细胞，并减少伤害的一类高度保守的功能蛋白，主要维护细胞结构的稳定和正常生理功能，提高植物逆境适应能力，其中包括：Hsp100、Hsp90、Hsp70、Hsp60、Hsp40和small HSP(sHSP)[42-48]。如Ahsan等在探索蚕豆幼苗热胁迫下特定组织蛋白质的表达模式时，发现小热激蛋白(sHSP)和热激蛋白70(Hsp70)均呈现上调表达，它们可能在蚕豆热激响应中扮演重要的作用[45]。张彦玉[44]对萝卜幼苗进行40 ℃高温处理后，采用双向电泳和质谱分析，对萝卜叶片和根中的总蛋白进行分离与鉴定，在叶中检测到7个差异表达的热激蛋白质点。除热激蛋白本身外，对热激蛋白基因的研究也有序进行，任月等[46]通过同源克隆和RACE技术，并结合实时荧光定量PCR(qRT-PCR)，研究了高温胁迫下，耐热性差异的莴苣品种叶片中LsHsp90的差异表达，结果显示：在37 ℃热胁迫下，该基因在耐热品种和热敏品种的叶片中均上调表达；在42 ℃高温胁迫下，热敏品种中下调表达，而耐热品种上调表达，其在不同高温胁迫下不同的表达特征，预示该基因可能在抗高温胁迫中起重要作用。此外，陈以博等[47]也对热胁迫下的白菜幼苗叶片热激蛋白基因BcHsp1和BcHsp2的表达量进行了分析，发现相较于不耐热品种，耐热品种热激蛋白基因有明显稳定的热激诱导表达特性。
3.4 其他耐热相关基因的研究
植物对高温胁迫的响应，本质上是机体调控基因的表达以应对高温环境，从基因的水平对其进行研究才能更好地了解其机制，除热激蛋白相关基因外，还有与膜稳定性、抗氧化和激素相关的基因与植物耐热性有关[48]。甜菜碱参与植物对许多环境胁迫的响应，胆碱氧化酶基因(codA)是合成甜菜碱的重要基因，可催化胆碱直接合成甜菜碱[49]。李枝梅等[50]以转codA(胆碱氧化酶)基因番茄植株与野生型番茄为试材，探索codA基因与耐热性的关系，结果发现转codA基因缓解了高温胁迫对番茄叶片气孔导度的影响，提高了高温胁迫下抗氧化酶活性，降低了膜脂的过氧化程度，维持了膜的稳定性，促进了D1蛋白的修复循环，提高了PSⅡ的耐热性。蔗糖转化酶是植物糖代谢的关键酶，在同化产物运输和利用中起着重要作用，俞锞[51]研究发现蔗糖转化酶基因可能参与了番茄果实的耐热性调控。在黄瓜幼苗热胁迫研究中，杨寅桂[52]也分离到chrr182(cucumber heat response related)特异片段，经比对发现该片段仅与转录修复偶联因子(transcription repair coupling factor-TRCF)同源，该基因在38 ℃下被诱导增强表达，黄瓜幼苗耐热性或热伤害的发生可能与TRCF基因的响应有关。
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