化学调控是以应用植物生长调节物质为手段,通过改变植物内源激素系统,调节作物生长发育,使其朝着人们预期的方向发生变化的技术。化学调控具有操作简单、用量少、见效快、效益高及便于推广应用等优点(张卫中和姚满生,2007)。
植物生长调节物质是化学调控技术实施的基础,包括植物激素和生长调节剂两大类。植物激素是植物体内产生的一种天然物质,主要调节植物生长发育、组织器官分化及其他一些生长发育过程,少量或微量即可对植物产生显著效果,主要包括生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)等,植物激素在植物体内含量甚微,提取难度大,成本较高,生产中无法大规模推广。植物生长调节剂是通过人工化学合成或微生物发酵等方式获得的与天然激素具有相似生理和生物学效应的物质,可分为生长促进剂和生长延缓剂两类,在农业生产中地位举足轻重。
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重庆蔬菜配送中心蔬菜育苗中常用的植物生长调节剂
1.1 生长促进剂
生长促进剂主要指一些既能促进细胞分裂、分化和伸长生长,又能促进营养器官生长和生殖器官发育的活性物质。生长促进剂种类很多,如吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D),6-苄氨基嘌呤(6-BA)、氯化胆碱(CC)、油菜素内酯(BR)、赤霉素(GA3)等(表1)。
表1 蔬菜育苗中常用的生长促进剂
1.2 生长延缓剂
生长延缓剂是指对植物茎端亚顶端分生细胞或初生分生细胞的细胞分裂有抑制作用的人工合成有机物。生长延缓剂种类繁多,常用的有多效唑(PP333)、烯效唑(S3307)、缩节胺(DPC)、矮壮素(CCC)、丁酰肼(B-9)、环丙嘧啶醇(A-Rest)等(表2)。
2 化学调控技术在蔬菜育苗中的应用
2.1 打破种子休眠
种子休眠是指有生活力的种子在适宜的温度、水分、氧气等萌发条件下仍不发芽的现象(Bewley,1997)。植物激素是调控种子休眠与萌发过程中最重要的内源因素。许多植物激素参与种子休眠与萌发过程的调控(表3),其中ABA和GA是两种最主要的调控激素(Gubler et al.,2005;Finkelstein et al.,2008),其他内源激素如ETH、BR和CTK等通过直接或间接参与ABA或GA信号途径参与种子的休眠与萌发(Toh et al.,2012)。研究表明,GA和ABA在调控种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗关系,ABA促进种子休眠,抑制种子萌发;GA可以解除种子休眠,促进种子萌发(Bradford & Nonogaki,2007)。ETH主要通过增强种子的呼吸作用,同时促进胚根细胞的扩大和胚轴的伸长与根毛分化影响种子的萌发(于敏 等,2016)。
表2 蔬菜育苗中常用的生长延缓剂
2.2 促进生根
辣椒不定芽经0.1 mg·kg-1NAA处理,生根率达100%;而对照不定芽生根率只有12.5%(刘燕 等,2012)。番茄幼嫩侧枝扦插到不同浓度NAA中,0.08 mg·L-1处理效果最好,与对照相比,生根数提高63.9%,根长增加48.2%(郭玲 等,2007)。黄瓜种子经0.000 1 mg·kg-1NAA处理,根长、根数及根鲜质量均有所提高,与对照相比分别增加了21.6%、14.5%、15.3%,差异达到显著水平(唐为萍 等,2008)。茄子幼苗叶片喷施0.1 mg·kg-1NAA,促进了幼苗根系发育,与对照相比根干质量提高了23.5%(李进 等,2013)。
表3 生长调节剂在打破蔬菜种子休眠中的应用
2.3 控制幼苗徒长
穴盘育苗是目前我国蔬菜育苗的主要形式,穴盘育苗条件下,由于高度集约化生产和穴盘构造特殊性,穴盘苗的地上部与地下部生长常常受到限制,如果遇到高温高湿特别是夜间和阴雨天高温高湿,在光照不足以及移植或定植不及时等情况下,幼苗很容易徒长(Marr & Jirak,1990)。徒长苗抗逆性差,不适于机械化移栽(Leskovar & Cantliffe,1991),易倒伏,不利于搬运和运输。使用植物生长延缓剂控制蔬菜幼苗徒长是一项简单易行且行之有效的措施,具体应用详见表4。
2.4 诱导雌花分化
ETH、2,4-D、NAA、IAA、CCC、BR等均可诱导瓜类雌花分化,其中ETH(2-氯乙基膦酸)是最常用的化学诱雌剂(杨森 等,2009),Murray 等首次发现了乙烯利对黄瓜性别表达的调控作用(Murray & Miller,1968),可以增加雌花数量,使雌花开花提前,雌花/雄花比值升高,乙烯利诱导雌花分化的适宜浓度为100~300 mg·kg-1(Fanourakis,1988;Ratnapala & Silva,1989;Rafeekher et al.,2001),乙烯利诱雌效果除与使用浓度、喷洒次数等有关外,还受基因型、栽培季节等因素影响(李加旺和张文珠,2000;方秀娟 等,2002)。
2.5 增强幼苗抗逆性
油菜素内酯(BR)、亚精胺(Spd)、壳聚糖(CTS)、水杨酸(SA)可诱导黄瓜幼苗对灰霉病的抗性,与对照相比,黄瓜幼苗病情指数分别降低28.4%、25.4%、39.4%、19.2%,适宜浓度分别为 0.05、150、200、150 mg·L-1(宋士清 等,2006d;尚庆茂 等,2007a,2007c;尚庆茂和张志刚,2008)。BR、Spd、CTS、SA可诱导黄瓜幼苗抗盐性,与对照相比,黄瓜幼苗盐害指数分别降低40.2、28.7、36.2、17.7个百分点,抗盐效果分别达63.0%、47.5%、52.2%、25.5%,适宜浓度分别为0.01、200、100、150 mg·L-1(尚庆茂 等,2006;宋士清 等,2006a,2006b,2006c)。
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